Что такое двигательная единица де. Двигательные единицы, типы и их характеристика. Сравнение медленных и быстрых мышечных волокон

С функциональной точки зрения мышца состоит из ДЕ. Двигательная единица (ДЕ) - это понятие структурно-функциональное. В состав отдельной ДЕ входит мотонейрон и иннервируемый его аксоном комплекс мышечных волокон. Мышечные волокна, объединенные в одну ДЕ, разбросаны среди других мышечных волокон, принадлежащих другим ДЕ, и изолированы от последних. Отдельные мышцы включают в себя разное количество ДЕ.

В зависимости от морфологических особенностей мотонейрона и мышечных волокон, ДЕ подразделяются на малые, средние и большие.

Малая ДЕ состоит из нескольких мышечных волокон и небольшого по размеру мотонейрона с тонким аксоном - до 5 - 7 мкм и небольшим количеством аксонных ветвлений. ДЕ этой группы характерны для мелких мышц кисти, предплечья, мимической и глазодвигательной мускулатуры. Реже они встречаются в крупных мышцах конечностей и туловища.

Большие ДЕ состоят из крупных мотонейронов с толстым (до 15 мкм) аксоном, и значительного числа (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Они составляют основную долю среди ДЕ крупных мышц.

Средние, по размеру, ДЕ занимают промежуточное положение.

Какая связь между размерами мышцы и способностью выполнять движения и ДЕ?

В целом, чем крупнее мышца и чем меньше разработаны движения, в которых она участвует, тем меньшим числом ДЕ она представлена и тем крупнее ДЕ, ее составляющие.

Почему, кто-то силен с рождения, а кто-то вынослив?

Но вот еще один важный момент. Оказывается, волокна в каждой мышце бывают двух типов – быстрые и медленные.

Медленно с окращающиеся волокна еще называют красными , потому что в них находится много красного мышечного пигмента миоглобина. Эти волокна отличаются хорошей выносливостью.

Быстрые волокна, по сравнению с красными волокнами, обладают небольшим содержанием миоглобина, поэтому их называют белыми волокнами. Они отличаются высокой скоростью сокращений и позволяют развивать большую силу.

Да вы и сами видели такие волокна у курицы – ножки красные, грудка белая, Воот! Это оно самое и есть, только у человека эти волокна перемешаны и присутствуют оба типа в одной мышце.

Красные (медленные) волокна используют аэробный (с участием кислорода) путь получения энергии, поэтому к ним подходит больше капилляров, для лучшего снабжения их кислородом. Благодаря такому вот способу преобразования энергии, красные волокна являются низко утомляемыми и способны поддерживать относительно небольшое, но длительное напряжение. В основном, именно они важны для бегунов на длинные дистанции, и в других видах спорта, где требуется выносливость. Значит, и для всех желающих похудеть они имеют так же решающую роль.

Быстрые (белые) волокна, получают энергию для своего сокращения без участия кислорода (анаэробно). Такой способ получения энергии (его еще называют гликолизом), позволяет белым волокнам развивать большую быстроту, силу и мощность . Но за высокую скорость получения энергии белым волокнам приходится платить быстрой утомляемостью, так как гликолиз приводит к образованию молочной кислоты, а ее накопление вызывает усталость мышц и в итоге останавливает их работу. Ну и, конечно же, без белых волокон ну никак не могут обойтись метатели, штангисты, бегуны на короткие дистанции….. в общем те, кому требуются сила и скорость.

Теперь придется вас немного запутать, просто потому, что по-другому ну никак не получается. Дело в том, что существует еще один, промежуточный тип волокон, который так же относиться к белым волокнам, но использует как и красные, преимущественно аэробный путь получения энергии и совмещает в себе свойства белых и красных волокон. Еще раз напомню, он относится к белым волокнам.

В среднем человек имеет примерно 40% медленных (красных) и 60 % быстрых (белых) волокон. Но это средняя величина по всей скелетной мускулатуре, что-то наподобие средней температуры по больнице.

На самом деле, мышцы выполняют различные функции и поэтому могут значительно отличаться друг от друга составом волокон. Ну, например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная, она же икроножная мышца), часто обладают большим количеством медленных волокон, а мышцы, совершающие в основном динамические движения (бицепс), имеют большое количество быстрых волокон.

Интересно то, что соотношение быстрых и медленных волокон у нас неизменно, не зависит от тренированности и определяется на генетическом уровне. Именно поэтому существует предрасположенность к тем или иным видам спорта.

Теперь давайте-ка посмотрим, как же все это работает.

Когда человек больше худеет на беговой дорожке или на тренажерах?

Когда требуется легкое усилие, например, при ходьбе или беге трусцой, задействуются медленные волокна. Причем ввиду большой выносливости этих волокон такая работа может продолжаться очень долго. Но по мере увеличения нагрузки организму приходится вовлекать в работу все больше и больше таких волокон, причем те, что уже работали, увеличивают силу сокращения. Если еще увеличивать нагрузку, то в работу включатся так же быстрые окислительные волокна (помните промежуточные?). При нагрузке достигающей 20%-25% от максимальной, например, во время подъема в гору или финального рывка, уже и силы окислительных волокон становится недостаточно, и вот тут как раз включатся в работу быстрые - гликолитические волокна. Как уже говорилось, быстрые волокна значительно повышают силу сокращения мышцы, но, так же быстро и утомляются, и поэтому в работу будет вовлекаться все большее их количество. В итоге, если уровень нагрузки не уменьшится, движение в скором времени придется остановить из-за усталости.

Вот и получается, что при длительной нагрузке в умеренном темпе, работают в основном медленные (красные) волокна и именно благодаря их аэробному способу получения энергии и сжигаются жиры в нашем организме.

Вот вам и ответ на вопрос, почему мы худеем на беговой дорожке и практически не худеем при занятиях на тренажерах. Все просто - используются разные различные мышечные волокна, а значит и разные источники энергии.

Вообще, мышцы - самый экономичный в мире двигатель. Растут и увеличивают свою силу, мышцы исключительно за счет увеличения толщины мышечных волокон, количество же мышечных волокон не увеличивается. Поэтому, самый последний заморыш и Геракл по числу мышечных волокон не имеют друг перед другом никакого преимущества. Кстати, процесс увеличения толщины мышечных волокон называется гипертрофия, а уменьшения - атрофия.

При тренировках, имеющих целью увеличение силы, мышцы прибавляются в объеме значительно больше, чем при тренировках на выносливость, потому что сила зависит от поперечного сечения мышечных волокон, а выносливость - от добавочного количества капилляров, окружающих эти волокна. Соответственно, чем больше капилляров, тем больше кислорода с кровью будет доставлено к работающим мышам.

В соответствии с делением мышечных волокон и мотонейронов на медленные и быстрые принято выделять три типа ДЕ.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (ДЕ I) состоят из

мотонейронов малого размера, имеющих низкий порог возбудимости, высокое

входное сопротивление. При деполяризации мелких нейронов возникает продолжительный разряд с незначительной адаптацией. Мотонейроны с такими свойствами называются тоническими. Небольшой диаметр аксона (до 5 -7 мкм) объясняет и невысокую, по сравнению с более толстыми, скорость проведения возбуждения. Мышечные волокна, входящие в ДЕ этого типа, относятся к красным волокнам (тип I), имеющим наименьший диаметр, скорость их сокращения минимальна, максимальное напряжение слабее, чем белых волокон (тип II), они характеризуются малой утомляемостью.

Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип ДЕ II В ) сформированы из крупных (до 100 мкм в поперечнике) мотонейронов, имеющих высокий порог возбуждения, диаметр их аксонов наибольший (до 15 мкм), скорость проведения возбуждения достигает 120 м/с, высокочастотная импульсация кратковременна и быстро спадает, т.к. происходит быстрая адаптация. Крупные мотонейроны относятся к нейронам фазического типа. Входящие в эти ДЕ мышечные волокна относятся ко II типу (белые волокна). Они способны развивать значительное напряжение, но быстро утомляются. Как правило, ДЕ этого типа содержат большое число мышечных волокон (большие ДЕ). Гладкий тетанус в них наблюдается при высокой частоте импульсации (порядка 50 имп/с), в отличие от ДЕ I, где это достигается при частоте до 20 имп/с.

Третий тип двигательных единиц - тип ДЕ II-A относится к промежуточному типу. В их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна. Мотонейроны - среднего калибра.

Скелетные мышцы, в зависимости от их функциональных особенностей, состоят из различного набора двигательных единиц. Тип ДЕ формируется в процессе онтогенеза и в зрелой мышце соотношение быстрых и медленных ДЕ уже не меняется. Как уже указывалось, в целой мышце мышечные волокна одной ДЕ перемежаются с волокнами нескольких других ДЕ. Перекрытие зон ДЕ обеспечивает, как считается, плавность сокращения мышцы, даже если каждая отдельная ДЕ не достигает состояния гладкого тетануса.

При выполнении мышечной работы нарастающей мощности, в активность всегда вначале включаются медленные двигательные единицы, которые развивают слабое, но тонко градуированное напряжение. Для выполнения значительных усилий, к первым подключаются крупные, сильные, но быстроутомляемые ДЕ второго типа.

В. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ МЫШЦ

Чтобы понять природу миофасциальных триггерных точек, необходимо понимать некоторые базисные аспекты строения и функции лечения, которые обычно не являются предметом пристального внимания. Кроме материала, представленного здесь, некоторые детали более подробно обсуждаются в работе Mense и Simons .

Строение мышц и механизм мышечных сокращений

Поперечнополосатая (скелетная) мышца — это совокупность отдельных пучков, каждый из которых насчитывает до 100 мышечных волокон (рис. 2.5, верхняя часть). В большинстве скелетных мышц каждое мышечное волокно (мышечная клетка) состоит из 1000-2000 миофибрилл. Каждая миофибрилла состоит из цепи саркомеров, последовательно соединённых «конец в конец» Основная сократительная (контрактильная) единица скелетной мышцы — это не что иное, как саркомер. Саркомеры соединены друг с другом с помощью Z-линий (или пучков), подобно связующему звену в цепях. С другой стороны, каждый саркомер содержит множество филаментов, состоящих из молекул актина и миозина, в результате взаимодействия которых и образуется сократительная (контрактильная) сила.

В средней части рис. 2.5 показана длина саркомера в состоянии покоя мышцы вместе с полным перекрытием актиновых и миозиновых филаментов (максимальная сократительная сила). Во время максимального укорочения молекулы миозина устанавливаются напротив линии «Z», блокирующей будущее сокращение (не показано). В нижней части рис. 2.5 показано почти полное растяжение саркомера с неполным перекрыванием молекул актина и миозина (сниженная контрактильная сила).

Миозиновые головки миозинового филамента представляют собой определённую форму аденозинтрифосфата АТФ, которая сокращается и взаимодействует с актином, чтобы вызвать сократительную силу. Эти контакты можно наблюдать с помощью электронной микроскопии как перекрёстные мостики, расположенные между актиновыми и миозиновыми филаментами. Ионизированный кальций запускает взаимодействие между филаментами, а АТФ обеспечивает энергию. АТФ освобождает миозиновые головки от актина после одного мощного «удара» и немедленно «поднимает» его для другого цикла. Во время этого процесса АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). Ионы кальция немедленно запускают следующий цикл. Множество таких сильных «ударов» необходимо для осуществления гребневого движения, в котором задействуется множество миозиновых головок от множества филаментов, чтобы произвести одно судорожное сокращение.

В присутствии кальция и АТФ актин и миозин продолжают взаимодействовать, при этом затрагивается энергия и используется сила, чтобы сократить саркомер. Такое взаимодействие актина и миозина, в результате которого продуцируется напряжение и потребляется энергия, не может происходить, если саркомеры удлинены (мышца растянута), пока сохраняется перекрытие между актиновыми и миозиновыми головками. Это изображено в нижней части рис. 2.5, где актиновые филаменты располагаются вне пределов досягаемости половины миозиновых головок (перекрёстные мостики).

Сила сокращения, которую какому-либо саркомеру может обеспечивать напряжение при активации, зависит от его фактической длины. Сократительная сила снижается очень быстро, когда саркомер достигает максимума или минимума длины (полное растягивание или полное укорочение). Поэтому каждый саркомер мышцы может генерировать максимальную силу только в промежуточном диапазоне своей длины , но он может затрачивать энергию в состоянии полного укорочения, стараясь укоротиться ещё больше.

Рис 2.6. Схематическое изображение одного саркомера (продольный срез), а также триады и саркоплазматического ретикулума (поперечный срез) (см. рис. 2.5 для ориентации). Саркоплазматический ретикулум человека состоит из трубчатой сети, которая окружает миофибриллы в мышечном волокне скелетной мышцы. Он представляет собой своеобразный резервуар кальция, который в норме высвобождается под действием пиковых потенциалов, распространяющихся вдоль поверхности мышечной клетки (сарколемма) и вдоль Т-образных трубочек (светлые круги), которые представляют собой инвагинацию сарколеммной мембраны. Изображение внизу схематически представляет один саркомер (функциональная единица скелетной мышцы), который распространяется от одной Z-линии до следующей Z-линии. Эта Z-линия находится там, где саркомеры объединяются, чтобы образовать цепь сплетающихся звеньев.

А-пучок — это область, занятая молекулами миозина (структуры, подобные щёткам), и отростками миозиновых головок.

I-пучок включает центральную Z-линию, где молекулярные филаменты актина (тонкие линии) прикрепляются к Z-линии, а I-пучок состоит из наибольшего числа филаментов. когда они свободны от перекрестных миозиновых мостиков.

М-линия образуется перекрыванием хвостиков молекулы миозина, головки которых расположены в разные стороны от М-линии.

Одна триада (две терминальные цистерны и одна Т-трубочка видны в красном квадрате) более детально показана на верхней части рисунка. Деполяризация (которая вызывается распространением типовых потенциалов вдоль Т-трубочки) передаётся через молекулярную платформу, чтобы индуцировать высвобождение кальция (красные стрелки) из саркоплазматического ретикулума. Кальций (красные точки) взаимодействует с сократительными элементами, чтобы индуцировать сократительную активность, которая продолжается до тех пор, пока кальций отсасывается внутрь саркоплазматического ретикулума или не истощатся запасы АТФ.

В норме кальций секвестрируется в канальцевой сети capкоплазматического ретикулума (см. рис. 2.5, верхняя часть; рис. 2.6), окружающего каждую миофибриллу. Кальций высвобождается из саркоплазматического ретикулума, окружающего каждую миофибриллу, когда распространяющийся потенциал действия достигает его с поверхности клеток через «Т»-канальцы (см. рис. 2.6). В норме после высвобождения свободный кальций быстро засасывается обратно в саркоплазматический ретикулум. В отсутствие свободного кальция сократительная активность саркомеров прекращается. При отсутствии АТФ миозиновые головки остаются прочно сцепленными, а мышца становится туго напряженной, как при трупном окоченении.

Хорошо иллюстрированное, более подробное описание всего сократительного механизма приведено в работе Aidley .

Двигательная единица — это конечный путь, по которому центральная нервная система контролирует произвольную активность мышцы. На рис. 2.7 схематически проиллюстрированы двигательная единица, которая состоит из клеточного тела α-мотонейрона переднего рога спинного мозга, его аксона (который проходит но спинномозговому, а затем — по двигательному нерву, входя в мышцу, где он разветвляется на множество мышечных ветвей), и многочисленные концевые двигательные пластинки, где каждая нервная веточка заканчивается на единственном мышечном волокне (т.е. клетке). Двигательная единица включает все мышечные волокна, иннервируемые одним мотонейроном. Любое мышечное волокно в норме получает нервное обеспечение только из одной концевой двигательной пластинки и потому только из одного мотонейрона. Мотонейрон определяет волокнистый тип всех мышечных волокон, которые он обеспечивает. В постуральных мышцах и мышцах конечностей одна двигательная единица обеспечивает от 300 до 1500 мышечных волокон. Чем меньше число волокон, которые контролируются индивидуальными мотонейронами мышц (более мелкие двигательные единицы), тем лучше двигательный контроль в этой мышце.

Рис. 2.7. Схематическое изображение двигательной единицы. Двигательная единица состоит из тела мотонейрона, его аксона с древовидными отростками и мышечных волокон, иннервируемых этим мотонейроном (обычно около 500). В скелетных мышцах человека каждое древовидное окончание заканчивается на уровне одной двигательной пластинки (тёмно-красный круг). Приблизительно 10 двигательных единиц переплетается в любом месте так, что один аксон посылает одну ветвь примерно каждому десятому мышечному волокну.

Когда тело клетки мотонейрона переднего рога спинного мозга начинает вырабатывать потенциал действия, этот потенциал передаётся вдоль нервного волокна (аксон) через каждое его древовидное разветвление специализированному нервному окончанию, которое участвует в формировании нейромышечного соединения (концевая двигательная пластинка) на каждом мышечном волокне. По прибытии к нервному окончанию электрический потенциал действия передаётся через синаптическую щель нервно-мышечного соединения в постсинаптическую мембрану мышечного волокна. Здесь «сообщение» снова становится потенциалом действия, который распространяется в обоих направлениях до концов мышечного волокна, вызывая тем самым его сокращение. При почти синхронном «включении» всех мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, вырабатывается потенциал действия двигательной единицы.

Одна такая двигательная единица в мышцах конечностей человека обычно ограничивается участком диаметром 5-10 мм . Диаметр одной двигательной единицы, расположенной в двуглавой мышце плеча, может варьироваться от 2 до 15 мм. Это даёт возможность переплетения волокон от 15-30 двигательных единиц.

ЭМГ-исследования и изучение интенсивности расщепления гликогена показывают, что плотность мышечных волокон, обеспечиваемых одним нейроном, намного выше в центре территории, определяемой двигательной единицей, чем по её периферии .

Два недавно проведённых исследования диаметра двигательных единиц жевательной мышцы показали, что средние величины составляют 8,8 ± 3,4 мм и 3,7 ± 2,3 мм ; в последнем случае диапазон величины двигательной единицы колебался от 0,4 до 13,1 мм. Подробный трёхразмерный анализ распределения волокон в пяти двигательных единицах передней большеберцовой мышцы кошек выявил заметные вариации в диаметре по всей длине двигательной единицы .

Таким образом, размер уплотнённого мышечного пучка, если он образован только одной двигательной единицей, может в значительной степени варьироваться и более или менее чётко очерчивать границы в однородной плотности мышечных волокон, расположенных внутри такой моторной единицы. Сходная вариабельность может быть следствием вовлечения отдельно взятых мышечных волокон нескольких переплетённых двигательных единиц.

Двигательная пластинка представляет собой функционально-анатомическую структуру, обеспечивающую связь окончания нервного волокна мотонейрона с мышечным волокном непосредственно. Она состоит из синапса, где электрический сигнал, исходящий из нервного волокна, изменяется на химический мессенджер (ацетилхолин), который в свою очередь вызывает другой электрический сигнал в клеточной мембране (сарколемма) мышечного волокна.

Зона концевой двигательной пластинки является территорией, где происходит иннервация мышечных волокон. В настоящее время этот район называют двигательной точкой . Клинически каждая двигательная точка определяется областью, где видимые или пальпируемые мышцы дают локальную судорожную реакцию в ответ на минимальное поверхностное раздражение электричеством (стимуляция). Первоначально двигательную точку ошибочно представляли как зону вхождения нерва в мышцы .

Местоположение концевых двигательных пластинок

Точное представление о местоположении концевых двигательных пластинок крайне важно для постановки правильного клинического диагноза и лечения миофасциальных триггерных точек. Если, как это часто бывает у больного, патофизиология триггерных точек тесно ассоциируется с концевыми пластинками, можно ожидать, что миофасциальные триггерные точки располагаются только там, где находятся концевые двигательные пластинки. Почти во всех скелетных мышцах концевые двигательные пластинки располагаются почти по середине каждого волокна, т. е. на середине расстояния между точками их прикрепления. Этот принцип, характеризующий мышцы человека, представлен схематически Coёrs и Woolf , одними из первых исследовавших концевые двигательные пластинки (рис. 2.8). Aquilonius и соавт. представили результаты подробного анализа местонахождения концевых двигательных пластинок двуглавой мышцы и плеча, передней большеберцовой и портняжной мышц взрослого человека.

Christensen описал распределение срединных концевых двигательных пластинок у мертворожденного в следующих мышцах: мышце, противопоставляющей большой палец, плечелучевой, полусухожильной (два поперечных пучка концевых пластинок), двуглавой мышце плеча, тонкой (два определённых типа уплотнения мышечного волокна внутри каждой двигательной единицы), портняжной (разбросанные концевые пластинки), трёхглавой мышце плеча, икроножной, передней большеберцовой, мышце, противопоставляющей V палец кисти, прямой мышце бедра, коротком разгибателе пальцев стоп, перстнещитовидной и дельтовидной.

Рис. 2.8. Расположение концевых двигательных пластинок в скелетных мышцах различной структуры.
Красные линии представляют мышечные волокна;
чёрные точки показывают концевые двигательные пластинки этих волокон,
а чёрные линии обозначают прикрепление волокон к апоневрозу.
Концевые двигательные пластинки обнаруживаются в средней части каждого мышечного волокна.

а — линейные концевые двигательные пластинки, находящиеся в мышце с короткими волокнами, расположенные между параллельными апоневрозами, как это наблюдается в икроножной мышце;
б — петлеобразное расположение концевых пластинок в двуперистой мышце (например, m.flexor carpi radialis и m.patmaris longus;
в — синусоидное расположение концевых пластинок в мышечных волокнах средней части дельтовидной мышцы, характеризующихся сложной перистой конфигурацией. (Из Coёrs С. Contribution а létude de la jonction neuromusculaire. II Topographie zonale de l"innervation motrice terminale dans les muscles striés. Arch. Biol. Paris 64, 495-505, 1953 , адаптировано с разрешения.)

Как было сказано выше, принцип используется вне зависимости от строения мышечных волокон. Для этой цели важно знать, как расположены мышечные волокна: это поможет понять, как расположены концевые пластинки внутри каждой мышцы и, следовательно, определить место, где следует искать триггерные точки.

В мышце волокна могут располагаться следующим образом: параллельно, параллельно с сухожильными вставками, веретенообразно, веретенообразно с двумя брюшками. Мышцы также могут быть одноперистыми, двуперистыми, многоперистыми, обладать спиральным расположением волокон (рис. 2.9).

Рис. 2.9. Параллельное и веретенообразное расположение мышечных волокон обеспечивает большее изменение длины при затрате силы. Перистое строение обеспечивает большую силу при издержках в длине. Обратите внимание на то, что расположение мышечных волокон в каждой отдельной мышце обеспечивает почти равную длину всех составляющих её мышечных волокон.

На рис. 2.8 можно видеть расположение концевых двигательных пластинок в мышцах разной формы. (Из Clemente С. D. Gray"s Anatomy of the Human Body. 30th ed. Philadelphia: Lea & Fibiger, 1985, 429, с разрешения, адаптировано)

Рис. 2.10. Микрофотографии и рисунки, показывающие расположение концевых пластинок в скелетных мышцах мыши (по результатам исследования Schwarzacher, использовавшего окрашивание на холинэстеразу по Koelle в модификации Соёrs, чтобы показать концевые двигательные пластинки .

На схемах, выполненных с использованием компьютера (в, д, е),
красные линии означают мышечные волокна;
чёрными точками представлены концевые двигательные пластинки этих мышечных волокон,
а чёрные линии изображают прикрепления мышечных волокон либо непосредственно к кости, либо к апоневрозу.
а — микрофотография,
б — опубликованный схематический рисунок, выполненный с M.gracillis posterior;
в — компьютерная версия рис. б для сравнения. Видно два скопления концевых пластинок;
г — микрофотография диафрагмы, видна зона концевых пластинок, проходящая между концами мышечных волокон;
д — схематическое изображение расположения концевых пластинок в полусухожильной мышце;
е — в большой ягодичной мышце. (Из Schwarzacher V. H. Zurlage der motorischen endplallen in den skeletmuskeln. Acta Anat 30, 758-774, 1957, с разрешения. Схематические изображения получены из этого же источника.)

Рис. 2.11. Схематическое изображение двух концевых двигательных пластинок млекопитающих и нервно-сосудистых пучков, ассоциированных с ними.

Нервные окончания двигательного аксона закрываются внутри компактного мионеврального соединения, погружённого внутрь слегка приподнятой области концевой пластинки в мышечном волокне.

Волокна двигательного нерва сопровождают чувствительные нервные волокна и кровеносные сосуды.

Вегетативные нервы находятся в тесной взаимосвязи с этими мелкими кровеносными сосудами, расположенными в мышечной ткани.

Пиковые потенциалы, зарегистрированные на уровне области концевой пластинки мышечного волокна, показывают отрицательное первоначальное угасание.

На очень небольшом расстоянии в обе стороны от концевом пластинки, справа, пиковые потенциалы этого волокна обладают положительным первоначальным угасанием.

Это один из путей, с помощью которого осуществляется электромиографический поиск концевых двигательных пластинок. Конфигурация пиковых потенциалов внизу рисунка соответствует форме волны, которая могла бы регистрироваться в разных местах вдоль передней плоскости мышечного волокна. (Из рис.5 Salpeter М.М. Vertebral neuromuscular junctions: General morphology, molecular organization, and functional consequences. In: Salpeter M. M., Ed. The Vertebrate Neuromuscular Junction. New York: Alan R. Liss, Inc. 1987: 1-54 , с разрешения, адаптировано.)

Среди скелетных мышц имеется по крайней мере четыре рода исключений из правила, что концевая пластинка может располагаться только в середине брюшка мышцы.

1. В некоторых мышцах человека, включая мышцу живота, полуостистую мышцу головы и полусухожильную мышцу, есть перемычки, делящие мышцы на серию сегментов, каждый из которых обладает своей собственной зоной расположения концевых пластинок, что показано на примере мышц грызунов (рис. 2.10, а, б, в, д). Сравните с рис. 2.10, г, е, иллюстрирующими обычное построение элементов концевой пластинки.

2. В портняжной мышце человека концевые двигательные пластинки разбросаны по всей мышце. Эти концевые пластинки обеспечивают параллельные пучки из укороченных волокон, которые могут переплетаться друг с другом по всей длине. При этом хорошо определяемой зоны концевых пластинок может и не быть . По мнению Christensen , нежная мышца человека обладает двумя поперечно расположенными зонами, содержащими концевые пластинки, подобно полуперепончатой мышце, но к тому же снабжёнными переплетающимися волокнами с разбросанными концевыми пластинками, как у портняжной мышцы . Такая переплетающаяся конфигурация волокон необычна для скелетных мышц человека, а строение концевой пластинки в обеих указанных мышцах может различаться у разных индивидов.

3. Внутри мышцы наблюдается разделение на ячейки и отделы (компартментализация), причём, и это очень важно, каждая ячейка или футляр изолированы фасциальной оболочкой.

Отдельная веточка двигательного нерва иннервирует зону расположения каждой концевой двигательной пластинки или каждый футляр. Каждый такой анатомо-физиологический отдел обладает определённой функцией. В качестве примера можно привести проксимальную и дистальную части лучевого длинного разгибателя кисти и дистального лучевого сгибателя кисти.

Жевательная мышца также представляет собой наглядное свидетельство разделения на ячейки и футляры (компартментализация) двигательной единицы . С этой точки зрения изучено относительно небольшое число мышц человека, однако, вероятно, это общий признак мышц.

4. Икроножная мышца представляет собой особый пример аранжировки мышечных волокон, которые увеличивают мышечную силу путём уменьшения объёма подвижности. Волокна искривляются под значительным углом так, что одно мышечное волокно представляется минимальной долей от общей длины мышцы. Следовательно, зона концевой пластинки проходит центрально вниз по наибольшей длине каждого участка мышцы. Пример такого строения приведён на рис. 2.8 а.

На рис. 2.11 схематично изображены две концевые пластинки и маленький нейрососудистый пучок, который пересекает мышечные волокна в местах, где терминальные аксоны снабжают двигательные концевые пластинки . Линейное расположение концевых пластинок, которые идут по ходу нейрососудистого пучка, ориентировано поперёк направления мышечных волокон . Нейрососудистый пучок включает болевые рецепторы чувствительных нервов и вегетативные нервы, тесно связанные с сопровождающими их сосудами. Непосредственное соприкосновение этих структур с двигательными концевыми пластинками является исключительно важным для представления и понимания процесса происхождения боли и вегетативных феноменов, сочетанных с миофасциальными триггерными точками.

У разных видов топографическое расположение нервных окончаний на уровне концевых двигательных пластинок различное. Так, у лягушки обнаружили расширенные синаптические желобовидные канавки. У крыс и мышей желобовидные канавки бывают извитыми или свёрнутыми в виде спирали так, как это показано на рис. 2.11. На рис. 2.12 представлено расположение нервных окончаний у человека.

При окрашивании концевой пластинки на холинэст-разу (см. рис. 2.12, а) чётко видны более или менее отделённые друг от друга группы синаптических щелей. Благодаря достаточному разделению эта структура может эффективно функционировать в качестве многочисленных отдельных синапсов, которые могли бы отвечать за сложные серии пиковых потенциалов, исходящих из активного локуса, расположенного в мышечном волокне (см. раздел Г).

На рис. 2.12, б схематично представлено расположение концевых пластинок в мышечных волокнах у человека (поперечное сечение).

Рис. 2.12. Строение концевой двигательной пластинки. Микрофотография субневрального аппарата и схема поперечного разреза нервного окончания в мышце человека.
а — на микрофотографии области концевой пластинки человека, окрашенной по модифицированному методу Koelle для выявления присутствия холинэстеразы, видны многочисленные группы разрозненных (дискретных) синаптических щелей в субневральном аппарате.

Такое нервное окончание двигательного нерва одной концевой пластинки состоит из 11 отдельных округлых или овальных пар. Эта структурная форма отличается от извилистых и искривлённых, сетчатых окончаний, встречающихся у крыс и мышей. (Из Cёrs С. Structural organization of the motor nerve endings in mammalian muscle spindles and other striated muscle fibers. In: Bouman HD, Woolf AL, eds. Innervation of Muscle . Baltimore: Williams & Wilkins, 1960, 40-49, с разрешения ;

б — схема поперечного сечения через область концевой двигательной пластинки. На этом немиелинизированном нервном окончании видно шесть расширений (чёрные дольки). Каждое расширение имеет свою собственную синап-тическую канавку и систему из постсинаптических складок. Пунктирные линии представляют расширение шванновских клеток, прикреплённых сарколеммной мембраной мышечной клетки и изолирующих содержимое синаптической щели от внеклеточной среды.

Вертикальные параллельные линии означают испещрённость (Z-линии) мышечного волокна. (Из Coёrs С. Contribution а l"étude de la jonction neuromusculaire. Donnés nouvelles concernant la structure de l"arborosation terminale et de l"appareil sousneural chez l"homme. Arch. Biol. Paris 64, 133-147, 1953 , с разрешения.)

Рис. 2.13. Схема поперечного сечения части нейромышечного соединения, которое передаёт нервные потенциалы действия через синапсы путём химической передачи, после чего они становятся мышечным потенциалом действия. В ответ на распространение потенциала действия вниз по двигательному нерву синаптическая мембрана нервного окончания раскрывает «входные ворота» для прохождения электрического напряжения по кольцевым канальцам, делая возможным приток кальция из синаптической щели (маленькое направленные вверх красные стрелки). Кальций вызывает высвобождение многочисленных порций ацетилхолина внутри синаптической щели (большие направленные вниз стрелки).

Рецепторы, специфичные для ацетилхолина, деполяризуют постсинаптическую мембрану мышечного волокна в такой степени, чтобы открылись натриевые канальцы в глубине складок постсинаптической мембраны. Достаточная деполяризация этих натриевых канальцев инициирует распространение потенциала действия в мышечном волокне.

Нейромышечное соединение является синапсом, который, подобно многим другим структурам в центральной нервной системе, зависит от ацетилхолина в качестве нейротрансмиттера (передатчика).

Основная структура и функция нейромышечного соединения схематично представлены на рис. 2.13. Нервное окончание продуцирует ацетилхолин. При этом потребляется энергия, которую в достаточном количестве поставляют митохондрии, находящиеся в нервных окончаниях.

Нервное окончание реагирует на прибытие активного потенциала из α-мотонейрона путём раскрытия ионных кальциевых каналов. По этим каналам ионизированный кальций продвигается от синаптической щели внутрь нервного окончания. Эти канальцы располагаются по обеим сторонам специализированного участка нервной мембраны, из которой в норме в ответ на присутствие ионизированного кальция высвобождаются порции ацетилхолина.

Одновременное высвобождение множества порций ацетилхолина позволяет быстро преодолеть барьер холинэстеразы в синаптической щели. Большая часть ацетилхолина затем пересекает синаптическую щель, чтобы достичь перекреста складок постсинаптической мембраны мышечного волокна, где располагаются ацетилхолиновые рецепторы (см. рис. 2.13). Однако, вскоре холинэстераза разрушает остатки ацетилхолина, ограничивая время его действия. Теперь синапс становится способным немедленно отвечать на другой потенциал действия.

Нормальное произвольное высвобождение отдельных порций ацетилхолина из нервного окончания вырабатывает изолированные индивидуальные миниатюрные потенциалы концевых пластинок. Такие индивидуальные миниатюрные потенциалы концевых двигательных пластинок не распространяются и вскоре исчезают. С другой стороны, массовое высвобождение ацетилхолина из многочисленных пузырьков в ответ на потенциал действия, возникающий в нервном окончании, деполяризует постсинаптическую мембрану в достаточной мере, чтобы достичь порога его возбуждения. Это событие вызывает потенциал действия, который передаётся поверхностной мембраной (сарколемма) по мышечному волокну.

Вперёд:
Назад:

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мышечные волокна каждой Двигательной единицы (ДЕ) расположены на довольно значительном расстоянии друг от друга. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, отличается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, осуществляющих тонкую и плавную регуляцию двигательной функции (например, мышцы кисти, глаза) и больше в крупных, не требующих столь точного контроля (икроножная мышца, мышцы спины). Так, в частности, в глазных мышцах одна ДЕ содержит 13-20 мышечных волокон, а ДЕ внутрен­ней головки икроножной мышцы - 1500-2500.

Рис.4.8. Двигательные единицы (ДЕ) мышцы и их типы.

Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

По морфофункциональным свойствам ДЕ делятся на три основ­ных типа (рис.4.8.):

I - медленные, неутомляемые;
II-А - быстрые, устойчивые к утомлению:
II-В - быстрые, легко утомляемые.

1 — медленные, слабые, неутомляемые мышечные волокна.
Низкий порог активации мотонейрона;
2 — промежуточный тип ДЕ;
3 — быстрые, сильные, быстроутомляемые мышечные
волокна. Высокий порог активаций мотонейрона.

Ске­летные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие - быстрые, третьи - и те, и другие.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (тип I)

text_fields

text_fields

arrow_upward

По срав­нению с другими типами ДЕ у этих ДЕ наименьшие величины мотонейронов и, соответственно, наиболее низкие пороги их активации, меньшие толщина аксона и скорость проведения возбужде­ния по нему. Аксон разветвляется на небольшое число концевых веточек и иннервирует небольшую группу мышечных волокон. У мотонейронов медленных ДЕ сравнительно низкая частота разрядов (6-10 имп/с). Они начинают функционировать уже при малых мышечных усилиях. Так, мотонейроны ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном стоянии работают с частотой 4 имп/с. Ус­тойчивая частота их импульсации составляет 6- 8 имп/с. С повыше­нием силы сокращения мышцы частота разрядов мотонейронов мед­ленных ДЕ повышается незначительно. Мотонейроны медленных ДЕ способны поддерживать постоянную частоту разрядов в течение десятков минут.

Мышечные волокна медленных ДЕ развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них меньшего, по сравнению с быстрыми волокнами, количества миофибрилл. Скорость сокращения этих волокон в 1,5-2 раза меньше, чем быстрых. Основными при­чинами этого являются низкая активность миозин АТФ-азы и мень­шие скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ре-тикулума и его связывания с тропонином в процессе возбуждения волокна.

Мышечные волокна медленных ДЕ малоутомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. На одно мышечное волокно, в среднем, приходится 4- 6 капилляров. Благодаря этому во время сокращения они обеспечиваются достаточным количеством кислоро­да. В их цитоплазме имеется большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Все это определяет существенную аэробную выносливость данных мышечных волокон и позволяет выполнять работу умеренной мощности длительное время без утомления.

Быстрые, легко утомляемые ДЕ (тип II-В)

text_fields

text_fields

arrow_upward

Из всех типов ДЕ мотонейроны этого типа наиболее крупные, имеют толстый аксон, разветвляющийся на большое число концевых веточек и иннервирующий соответственно большую группу мышечных волокон. По сравнению с другими эти мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения, а их аксоны - большей скоростью проведе­ния нервных импульсов.

Частота импульсации мотонейронов возрастает с ростом силы сокращения, достигая при максимальных напряжениях мышцы 25-50 имп/с. Эти мотонейроны не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов, то есть быстро утомляются.

Мышечные волокна быстрых ДЕ, в отличие от медленных, содер­жат большее число сократительных элементов - миофибрилл, поэ­тому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности миозиновой АТФ-азы у них выше скорость сокращения. Волокна этого типа содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, окружены меньшим, по срав­нению с медленными ДЕ, количеством капилляров. Эти волокна быстро утомляются. Более всего они приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы (см. главу 27).

Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип II-А)

text_fields

text_fields

arrow_upward

По своим морфофункциональным свойствам этот тип мышечных волокон за­нимает промежуточные положения между ДЕ I и II- В типов. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью благодаря присущей им возможности ис­пользовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы.

У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце определено генетически и может отличаться весьма значительно. Так, например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больше в мышце процент медленных волокон, тем более она приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, лица с высоким процентом быстрых сильных волокон в большей мере способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

С функциональной точки зрения мышца состоит из ДЕ. Двигательная единица (ДЕ) - это понятие структурно-функциональное. В состав отдельной ДЕ входит мотонейрон и иннервируемый его аксоном комплекс мышечных волокон. Мышечные волокна, объединенные в одну ДЕ, разбросаны среди других мышечных волокон, принадлежащих другим ДЕ, и изолированы от последних. Отдельные мышцы включают в себя разное количество ДЕ.

В зависимости от морфологических особенностей мотонейрона и мышечных волокон, ДЕ подразделяются на малые, средние и большие.

Малая ДЕ состоит из нескольких мышечных волокон и небольшого по размеру мотонейрона с тонким аксоном - до 5 - 7 мкм и небольшим количеством аксонных ветвлений. ДЕ этой группы характерны для мелких мышц кисти, предплечья, мимической и глазодвигательной мускулатуры. Реже они встречаются в крупных мышцах конечностей и туловища.

Большие ДЕ состоят из крупных мотонейронов с толстым (до 15 мкм) аксоном, и значительного числа (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Они составляют основную долю среди ДЕ крупных мышц.

Средние, по размеру, ДЕ занимают промежуточное положение.

Какая связь между размерами мышцы и способностью выполнять движения и ДЕ?

В целом, чем крупнее мышца и чем меньше разработаны движения, в которых она участвует, тем меньшим числом ДЕ она представлена и тем крупнее ДЕ, ее составляющие.

Почему, кто-то силен с рождения, а кто-то вынослив?

Но вот еще один важный момент. Оказывается, волокна в каждой мышце бывают двух типов – быстрые и медленные.

Медленно с окращающиеся волокна еще называют красными , потому что в них находится много красного мышечного пигмента миоглобина. Эти волокна отличаются хорошей выносливостью.

Быстрые волокна, по сравнению с красными волокнами, обладают небольшим содержанием миоглобина, поэтому их называют белыми волокнами. Они отличаются высокой скоростью сокращений и позволяют развивать большую силу.

Да вы и сами видели такие волокна у курицы – ножки красные, грудка белая, Воот! Это оно самое и есть, только у человека эти волокна перемешаны и присутствуют оба типа в одной мышце.

Красные (медленные) волокна используют аэробный (с участием кислорода) путь получения энергии, поэтому к ним подходит больше капилляров, для лучшего снабжения их кислородом. Благодаря такому вот способу преобразования энергии, красные волокна являются низко утомляемыми и способны поддерживать относительно небольшое, но длительное напряжение. В основном, именно они важны для бегунов на длинные дистанции, и в других видах спорта, где требуется выносливость. Значит, и для всех желающих похудеть они имеют так же решающую роль.

Быстрые (белые) волокна, получают энергию для своего сокращения без участия кислорода (анаэробно). Такой способ получения энергии (его еще называют гликолизом), позволяет белым волокнам развивать большую быстроту, силу и мощность . Но за высокую скорость получения энергии белым волокнам приходится платить быстрой утомляемостью, так как гликолиз приводит к образованию молочной кислоты, а ее накопление вызывает усталость мышц и в итоге останавливает их работу. Ну и, конечно же, без белых волокон ну никак не могут обойтись метатели, штангисты, бегуны на короткие дистанции….. в общем те, кому требуются сила и скорость.

Теперь придется вас немного запутать, просто потому, что по-другому ну никак не получается. Дело в том, что существует еще один, промежуточный тип волокон, который так же относиться к белым волокнам, но использует как и красные, преимущественно аэробный путь получения энергии и совмещает в себе свойства белых и красных волокон. Еще раз напомню, он относится к белым волокнам.

В среднем человек имеет примерно 40% медленных (красных) и 60 % быстрых (белых) волокон. Но это средняя величина по всей скелетной мускулатуре, что-то наподобие средней температуры по больнице.

На самом деле, мышцы выполняют различные функции и поэтому могут значительно отличаться друг от друга составом волокон. Ну, например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная, она же икроножная мышца), часто обладают большим количеством медленных волокон, а мышцы, совершающие в основном динамические движения (бицепс), имеют большое количество быстрых волокон.

Интересно то, что соотношение быстрых и медленных волокон у нас неизменно, не зависит от тренированности и определяется на генетическом уровне. Именно поэтому существует предрасположенность к тем или иным видам спорта.

Теперь давайте-ка посмотрим, как же все это работает.

Когда человек больше худеет на беговой дорожке или на тренажерах?

Когда требуется легкое усилие, например, при ходьбе или беге трусцой, задействуются медленные волокна. Причем ввиду большой выносливости этих волокон такая работа может продолжаться очень долго. Но по мере увеличения нагрузки организму приходится вовлекать в работу все больше и больше таких волокон, причем те, что уже работали, увеличивают силу сокращения. Если еще увеличивать нагрузку, то в работу включатся так же быстрые окислительные волокна (помните промежуточные?). При нагрузке достигающей 20%-25% от максимальной, например, во время подъема в гору или финального рывка, уже и силы окислительных волокон становится недостаточно, и вот тут как раз включатся в работу быстрые - гликолитические волокна. Как уже говорилось, быстрые волокна значительно повышают силу сокращения мышцы, но, так же быстро и утомляются, и поэтому в работу будет вовлекаться все большее их количество. В итоге, если уровень нагрузки не уменьшится, движение в скором времени придется остановить из-за усталости.

Вот и получается, что при длительной нагрузке в умеренном темпе, работают в основном медленные (красные) волокна и именно благодаря их аэробному способу получения энергии и сжигаются жиры в нашем организме.

Вот вам и ответ на вопрос, почему мы худеем на беговой дорожке и практически не худеем при занятиях на тренажерах. Все просто - используются разные различные мышечные волокна, а значит и разные источники энергии.

Вообще, мышцы - самый экономичный в мире двигатель. Растут и увеличивают свою силу, мышцы исключительно за счет увеличения толщины мышечных волокон, количество же мышечных волокон не увеличивается. Поэтому, самый последний заморыш и Геракл по числу мышечных волокон не имеют друг перед другом никакого преимущества. Кстати, процесс увеличения толщины мышечных волокон называется гипертрофия, а уменьшения - атрофия.

При тренировках, имеющих целью увеличение силы, мышцы прибавляются в объеме значительно больше, чем при тренировках на выносливость, потому что сила зависит от поперечного сечения мышечных волокон, а выносливость - от добавочного количества капилляров, окружающих эти волокна. Соответственно, чем больше капилляров, тем больше кислорода с кровью будет доставлено к работающим мышам.

В соответствии с делением мышечных волокон и мотонейронов на медленные и быстрые принято выделять три типа ДЕ.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (ДЕ I) состоят из

мотонейронов малого размера, имеющих низкий порог возбудимости, высокое

входное сопротивление. При деполяризации мелких нейронов возникает продолжительный разряд с незначительной адаптацией. Мотонейроны с такими свойствами называются тоническими. Небольшой диаметр аксона (до 5 -7 мкм) объясняет и невысокую, по сравнению с более толстыми, скорость проведения возбуждения. Мышечные волокна, входящие в ДЕ этого типа, относятся к красным волокнам (тип I), имеющим наименьший диаметр, скорость их сокращения минимальна, максимальное напряжение слабее, чем белых волокон (тип II), они характеризуются малой утомляемостью.

Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип ДЕ II В ) сформированы из крупных (до 100 мкм в поперечнике) мотонейронов, имеющих высокий порог возбуждения, диаметр их аксонов наибольший (до 15 мкм), скорость проведения возбуждения достигает 120 м/с, высокочастотная импульсация кратковременна и быстро спадает, т.к. происходит быстрая адаптация. Крупные мотонейроны относятся к нейронам фазического типа. Входящие в эти ДЕ мышечные волокна относятся ко II типу (белые волокна). Они способны развивать значительное напряжение, но быстро утомляются. Как правило, ДЕ этого типа содержат большое число мышечных волокон (большие ДЕ). Гладкий тетанус в них наблюдается при высокой частоте импульсации (порядка 50 имп/с), в отличие от ДЕ I, где это достигается при частоте до 20 имп/с.

Третий тип двигательных единиц - тип ДЕ II-A относится к промежуточному типу. В их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна. Мотонейроны - среднего калибра.

Скелетные мышцы, в зависимости от их функциональных особенностей, состоят из различного набора двигательных единиц. Тип ДЕ формируется в процессе онтогенеза и в зрелой мышце соотношение быстрых и медленных ДЕ уже не меняется. Как уже указывалось, в целой мышце мышечные волокна одной ДЕ перемежаются с волокнами нескольких других ДЕ. Перекрытие зон ДЕ обеспечивает, как считается, плавность сокращения мышцы, даже если каждая отдельная ДЕ не достигает состояния гладкого тетануса.

При выполнении мышечной работы нарастающей мощности, в активность всегда вначале включаются медленные двигательные единицы, которые развивают слабое, но тонко градуированное напряжение. Для выполнения значительных усилий, к первым подключаются крупные, сильные, но быстроутомляемые ДЕ второго типа.

Нейрофизиологические основы метода электромиографии.

Электромиография - этот метод исследования нервно-мышечной системы посредством регистрации электрических потенциалов мышц. Хотя впервые электромиограмма (ЭМГ) была зарегистрирована с помощью телефонного устройства Н. Е. Введенским еще в 1884 г., а в 1907 г. удалось осуществить графическую запись ЭМГ человека, интенсивное развитие электромиографии в качестве клинической диагностической методики началось в 30-40-е годы XX столетия Определенная задержка прогресса в этой области по сравнению, например, с развитием электроэнцефалографии, объясняется высокими требованиями к качеству регистрации и точности воспроизведения истинных параметров электрических потенциалов в электромиографии. Создание высококачественных усилителей, дающих линейные характеристики в диапазоне высоких частот, и разработка методов катодной регистрации, обеспечивающей неискаженное воспроизведение высокочастотных составляющих электрического потенциала до диапазона 20000 Гц, привели к существенному прогрессу в области клинического применения электромиографии

При внутриклеточной регистрации потенциал действия выглядит как положительный пик, состоящий из быстрой деполяризации, длящейся около 1 мс, быстрой реполяризации, представляющей собой возвращение потенциала почти до уровня покоя, длящейся около 2 мс; затем следуют медленная реполяризация, небольшая следовая гиперполяризация и возврат потенциала к уровню покоя. В клинической электромиографии при внеклеточной регистрации макроэлектродом потенциал действия мышечного волокна представлен негативным пиком длительностью 1-3 мс.

Техника отведения и регистрации ЭМГ

Принципы техники отведения и регистрации ЭМГ не отличаются от техники электроэнцефалографии, электрокардиографии и других электрографических методов. Система состоит из электродов, отводящих потенциалы мышцы, усилителя этих потенциалов и регистрирующего устройства. В электромиографии используется два вида электродов - поверхностные и игольчатые. Поверхностные электроды представляют собой металлические пластины или диски площадью около 0,2 - 1 см 2 , обычно вмонтированные попарно в фиксирующие колодки, обеспечивающие постоянство расстояний между отводящими электродами, что важно для оценки амплитуды регистрируемой активности. Такие электроды накладывают на кожу над областью двигательной точки мышцы. Кожу перед наложением электрода протирают спиртом и смачивают изотоническим раствором хлорида натрия. Электрод фиксируют над мышцей с помощью резиновых полос, манжет или лейкопластыря. При необходимости длительного исследования на область кожно-электродного контакта наносят специальную электродную пасту, используемую в электроэнцефалографии. Большой размер и удаленность от мышечной ткани поверхностного электрода позволяют регистрировать с его помощью только суммарную активность мышц, представляющую собой интерференцию потенциалов действия многих сотен и даже тысяч мышечных волокон. При больших усилениях и сильных мышечных сокращениях поверхностный электрод регистрирует также активность соседних мышц. Все это не позволяет исследовать с помощью поверхностных электродов параметры отдельных мышечных потенциалов. В получаемой регистрации только ориентировочно оценивают частоту, периодичность и амплитуду ЭМГ. Преимущество поверхностных электродов являются атравматичность, отсутствие риска инфекции, простота обращения с электродами. Безболезненность исследования не налагает ограничений на количество исследуемых за один раз мышц, делает этот метод предпочтительным при обследовании детей, а также при физиологическом контроле в спортивной медицине или при исследовании с применением массивных и сильных движений.

Игольчатые электроды бывают концентрическими, биполярными и монополярными. В первом варианте электрод представлен полой иглой диаметром около 0,5 мм внутри которой проходит отделенный от нее слоем изоляции проволочный стержень из платины или нержавеющей стали. Разность потенциалов измеряют между корпусом иглы и кончиком центрального стержня. Иногда для увеличения локальности отведения иглу изолируют также снаружи, причем неизолированной оставляют только ее эллиптическую поверхность по плоскости среза. Площадь отводящей поверхности осевого стержня стандартного концентрического электрода составляет 0,07 мм 2 Приводимые в современных публикациях параметры потенциалов ЭМГ относятся к электродам этого типа и размера. При существенном увеличении площади контакта отводящего электрода параметры потенциалов могут существенно меняться. Это же относится к изменениям конструкции электрода (биполярный, монополярный, мультиэлектрод). Биполярный электрод содержит внутри иглы два одинаковых изолированных друг от друга стержня, между обнаженными кончиками, которых, отстоящими друг от друга на десятые доли миллиметра, измеряют разность потенциалов. Наконец, для монополярных отведений используют электроды, представляющие собой иглу, изолированную на всем протяжении, кроме заостренного конца, оголенного на протяжении 1-2 мм. Игольчатые электроды используют для исследования параметров ПД отдельных ДЕ и мышечных волокон. Отведение игольчатым электродом является основным в клинической миографии, ориентированной на диагностику первично-мышечных и нервно-мышечных заболеваний. Запись отдельных ПД в ДЕ и мышечных волокон позволяет точно оценить длительность, амплитуду, форму и фазность потенциала

Виды отведений

Независимо от типа электродов различают два способа отведения электрической активности - моно- и биполярный. В электромиографии монополярным называется такое отведение, когда один электрод располагается непосредственно вблизи исследуемого участка мышц, а второй - в удаленной от него области (кожа над костью, мочка уха и др.). Преимуществом монополярного отведения является возможность определить форму потенциала исследуемой структуры и истинную фазу отклонения потенциала. Недостаток заключается в том, что при большом расстоянии между электродами в запись вмешиваются потенциалы от других отделов мышцы или даже от других мышц. Биполярное отведение - это такое отведение, при котором оба электрода находятся на достаточно близком и одинаковом расстоянии от исследуемой области мышцы. Таковым является отведение с помощью биполярных или концентрических игольчатых электродов и с помощью пары поверхностных электродов, зафиксированных в одной колодке. Биполярное отведение в малой степени регистрирует активность от отдаленных источников потенциала, особенно при использовании игольчатых электродов. Влияние на разность потенциалов активности, поступающей от источника на оба электрода, приводит к искажению формы потенциала и невозможности определить истинную фазу потенциала. Тем не менее высокая степень локальности делает этот способ предпочтительным в клинической практике. Поскольку отведение поверхностными электродами в любом случае регистрирует интерференционную активность многих взаимоналагающихся ПД ДЕ, использование такого монополярного отведения не имеет смысла.

Кроме электродов, разность потенциалов которых подается на вход усилителя ЭМГ, на кожу исследуемого устанавливают поверхностный электрод заземления, который присоединяют к соответствующей клемме на электродной панели электромиографа. Разность потенциалов от электродов подается на вход усилителя напряжения. Усилитель снабжен ступенчатым переключателем коэффициента усиления, позволяющим регулировать уровень усиления в зависимости от амплитуды регистрируемой активности. Усиленную электрическую активность выводят не только на осциллоскоп, но и на громкоговоритель, что позволяет оценивать электрические потенциалы на слух

Общие принципы анализа ЭМГ и электромиографическая семиотика.

Анализ электромиографической кривой включает на первом этапе дифференциацию собственно электрических потенциалов мышц от возможных артефактов и затем, на основном этапе, оценку собственно ЭМГ. Предварительная оперативная оценка осуществляется по экрану осциллографа и акустическим феноменам, возникающим при выводе усиленной ЭМГ на громкоговоритель; окончательный анализ с количественной характеристикой ЭМГ и клиническим заключением производят по записи на бумаге или кинопленке.

Артефактными потенциалами в ЭМГ называются потенциалы, не связанные собственно с активностью мышечных элементов. При поверхностном отведении артефакты могут обусловливаться движением электрода вследствие его неплотной фиксации на коже, что приводит к появлению высокоамплитудных скачков потенциала неправильной формы. При игольчатом отведении аналогичные изменения потенциала могут возникать при прикосновении к электроду, соединительным проводам, при массивных движениях исследуемой мышцы. Наиболее часто встречающимся видом помехи является наводка 50 Гц от устройств эксплуатации промышленного тока. Она легко распознается по характерной синусоидальной форме и постоянной частоте и амплитуде. Возникновение ее может быть связано с большим электродным сопротивлением, что требует соответствующей обработки игольчатого электрода. При поверхностных электродах устранение наводки может быть достигнуто более тщательной очисткой кожи спиртом, использованием электродной пасты.

Анализ ЭМГ включает оценку формы, амплитуды и длительности потенциалов действия отдельных мышечных волокон и ДЕ и характеристику интерференционной активности, возникающей при произвольном мышечном сокращении. Форма отдельного колебания мышечного потенциала может быть моно-, ди-. три- или полифазной. Как и в электроэнцефалографии, монофазным называется такое колебание, при котором кривая совершает отклонение в одну сторону от изоэлектрической линии и возвращается к исходному уровню. Дифазным называется колебание, при котором кривая по совершении отклонения в одну сторону от изоэлектрической линии пересекает ее и совершает колебание в противоположной фазе; трехфазное колебание совершает соответственно три отклонения в противоположные стороны от изоэлектрической линии. Полифазным называется колебание, содержащее четыре и более фаз.

Стимуляционные методы в электромиографии

Кроме исследования электрической активности мышц в покое, при рефлекторных и произвольных сокращениях, современная комплексная методика клинической электромиографии включает исследование электрических реакций нервов и мышц на электрическую стимуляцию. Аппаратура и способы регистрации вызванной стимуляцией электрической активности те же, что и в обычной электромиографии. Для стимуляции нервов и мышц используют электростимуляторы. Стимуляцию мышц производят накожными электродами в двигательных точках, стимуляцию нервов согласно зонам их проекции на кожу. Стимулирующие электроды изготавливают в виде металлических дисков диаметром 6-8 мм, вмонтированных в металлическую обойму и смачиваемых изотоническим раствором хлорида натрия. Стимуляционные методы в диагностике нервно-мышечных заболеваний решают следующие основные задачи: 1) исследование прямой возбудимости мышц; 2) исследование нервно-мышечной передачи; 3) исследование состояния мотонейронов и их аксонов; 4) исследование состояния чувствительных волокон периферических нервов. С помощью электромиографии можно выявить, связано ли изменение электрической активности с поражением мотонейрона или синаптических и надсег-ментарных структур.

Электромиографические данные широко используются для уточнения топического диагноза и объективизации патологических или восстановительных процессов. Высокая чувствительность этого метода, позволяющая выявлять субклинические поражения нервной системы, делает его особенно ценным. Электромиография широко применяется не только в неврологической практике, но и при изучении поражения других систем, когда возникают вторично обусловленные нарушения двигательной функции (сердечно-сосудистые, обменные, эндокринные заболевания).

При произвольном расслаблении мышц улавливаются только очень слабые (до 10-15 мкВ) и частые колебания биопотенциала. Рефлекторные изменения мышечного тонуса характеризуются незначительным увеличением амплитуд частых, быстрых и изменчивых по ритму колебаний биопотенциалов (до 50 мкВ). При произвольных сокращениях мышц регистрируются интерференционные электромиограммы (с частыми высоковольтными биопотенциалами до 2000 мкВ).

Поражение клеток переднего рога спинного мозга вызывает изменение ЭМГ в зависимости от тяжести повреждения, характера течения заболевания и стадии его. При парезе наблюдаются уреженные, ритмические колебания с увеличением продолжительности до 15-20 мс. Поражение переднего корешка или периферического нерва вызывает снижение амплитуды и частоты биопотенциалов, изменение формы ЭМГ-кривой. Вялый паралич проявляется “биоэлектрическим молчанием”.

ЭМГ одной из мышц руки человека в норме. . Электромиограмма при поражении передних рогов спинного мозга.

Вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы студентов:

Состав двигательной единицы. Понятие моторного пула.

Классификация двигательных единиц.

Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц.

Регуляция силы сокращения целостной мышцы. Принципы «вовлечения» двигательных единиц, фракционирования моторного пула, общего конечного пути.

Метод электромиографии, принцип метода, медицинское значение метода ЭМГ.

В тетради практических работ подготовить краткую характеристику метода ЭМГ (принцип метода, необходимая аппаратура, виды электродов и особенности их применения, медицинское значение метода).